Conçu et construit sur la Planète TECHNOLOGIA, le GALAXY EXPRESS 999, comme ses paires (111, 222, 333, etc...) est un train destiné aux voyages entre les différentes planètes de l'Univers. Mais à la différences des autres, sa ligne est plus proche d'un train à vapeur que celle d'un train futuriste. Cela est dû à la particularité de son trajet qui relie la Terre à la Planète MAETEL, car les humains qui empruntent le train jusqu'à son terminus sont décidés à abandonner leur corps de chair et de sang contre un corps mécanique offert gracieusement par la Reine PROMETHIUM. Le GALAXY EXPRESS 999 reflète donc la nostalgie qu'éprouvent les personnes en montant à son bord. Mais le 999 est aussi le train de la Destinée, de la destinée du jeune Tetsuro HOSHINO qui va, à lui seul, détruire l'Empire de la Reine PROMETHIUM et sauver l'Humanité de sa perte.

Suivant que l'on soit dans le film ou la série TV, la locomotive porte le numéro C62-48 ou C62-50.